苹果（Malus domestica）是全球广泛消费的温带水果，富含矿物质和维生素。其品种多样，果实品质因进化而异，体现出显著的物种多样性。苹果风味由糖分、酸度和色泽共同决定，其中酸度尤为关键。苹果中约85%的有机酸为苹果酸，不仅影响风味，还参与调节液泡pH、抗重金属毒性、促进养分吸收、调控气孔开闭及多种代谢通路的整合，具有重要的生理功能。
植物激素在苹果果实发育中发挥核心调控作用。生长素促进细胞分裂与伸长，细胞分裂素调节细胞数量，脱落酸（ABA）参与种子发育、果实脱落及抗逆反应，乙烯则主导果实成熟。果实发育过程中，激素动态变化伴随苹果酸动态积累，提示二者可能存在调控关联。尽管乙烯和ABA对果实成熟与品质形成的作用已被广泛研究，生长素在果实早期发育及其调控苹果酸积累方面的机制仍不清晰。因此，深入探究生长素与苹果酸之间的关系，对于揭示苹果果实品质形成的分子机制具有重要意义。
近日，山东农业大学园艺科学与工程学院苹果果实品质生物学与营养健康团队联合美国康奈尔大学和山东省果树研究所在The Plant Cell期刊上发表了题为“MdARF16/17 Link Auxin Signaling to Ma1-Independent Control of Vacuolar Malate Transport in Apple.”(https://doi.org/10.1093/plcell/koae106)的研究论文，揭示了生长素信号调控苹果果实酸度的分子机制。
本研究在‘嘎啦’(Ma1ma1)ב藤牧一号’(Ma1Ma1)苹果杂交后代及果实发育过程中发现，生长素水平与苹果酸（主要有机酸）含量在Ma1Ma1和Ma1ma1基因型中均呈显著负相关关系，生长素抑制苹果酸积累不依赖于控制苹果酸度的主效位点Ma1。进一步通过分离群体分组分析法（BSA）与转录组测序（RNA-seq），鉴定出两个生长素响应因子MdARF16和MdARF17作为关键调控因子抑制苹果酸积累。功能验证表明Ma1同源蛋白MdALMT9L和多药及毒性化合物外排蛋白MdMATEL2是液泡膜定位的苹果酸转运蛋白，生长素抑制MdALMT9L和MdMATEL2基因的表达，而对Ma1无影响。在‘鲁丽’（杂交后代品种）苹果中进行机制分析表明，MdARF16和MdARF17协同作用，直接结合MdALMT9L和MdMATEL2的启动子并抑制其转录阻碍苹果酸由细胞质向液泡的转运从而降低苹果酸含量。综上，本研究揭示了一条独立于Ma1的生长素-MdARF16/17调控通路，该通路通过调控由胞质到液泡的苹果酸转运控制果实酸度，为基于生长素信号调控果实有机酸性状提供了新的分子机制框架。
生长素信号调控苹果果实酸度的分子模型
山东农业大学博士后王楚堃为本文第一作者。山东农业大学园艺科学与工程学院胡大刚教授为通讯作者；美国康奈尔大学程来亮教授、园艺科学与工程学院陈学森教授及山东省果树研究所李林光研究员为共同通讯作者。山东农业大学园艺科学与工程学院魏萌萌博士、肖凡硕士、刘小龙博士、杜连达博士、赵玉文博士、韩朋良副教授、王楠教授、赵婷婷副教授，美国康奈尔大学Miguel A. Piñeros教授、蔡怡泽博士、张孟夏博士后，以及山东省果树研究所何晓雯副研究员、王海波副研究员、王森副研究员等参与本研究工作。本研究得到教育部山东省高校青年教师科研创新能力支持计划部省联动试点项目（U40）、国家自然科学基金面上项目、国家重点研发计划、山东省泰山学者特聘专家项目、山东省泰山学者青年专家项目、山东省重点研发计划及山东省博士后创新种子培养计划等项目的资助。
编 辑：万 千
审 核：贾 波
